受粉(じゅふん)とは、種子植物において花粉が雌性器官に到達すること。被子植物では雌蕊(しずい、めしべ)の先端(柱頭)に花粉が付着することを指し、裸子植物では大胞子葉の胚珠の胚孔に花粉が達することを指す[1]。種子植物の有性生殖において重要な過程である。
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花粉は被子植物では雄蕊(ゆうずい、おしべ)の葯(やく)で、裸子植物では葯[2]もしくは小胞子葉の花粉嚢で形成され、移動して受粉・受精する。同一個体内での受粉を自家受粉[4]、他の個体の花粉による受粉を他家受粉[5]という。この受粉過程で、どのように花粉が移動するかによって、被子植物の受粉様式を風媒、水媒、動物媒(虫媒、鳥媒など)、自動同花受粉に分類する。裸子植物の大部分は風媒花である[3][6]。
被子植物では、自家不和合性(self incompatibility)・雌雄異熟(dichogamy)・異形花といった自家受粉を防ぐ機構が発達した植物種も存在する。それらの機構は遺伝的多様性の維持と近交弱勢の防止の役割を持っている。
受粉は英語"pollination"の翻訳語であり、ほかに授粉[1][9]・送粉(そうふん)[1][7][8][9]・花粉媒介(かふんばいかい)[1][10]の用語も用いられる[11]。受粉の研究は植物学・園芸学・動物学・生態学・進化生物学など多くの学術分野に関連しており、受粉に関する専門的な学術分野としては送粉生態学(花生態学・受粉生態学)、受粉生物学(送粉生物学)および花粉学"palynology"などがある。
以下、本記事では特に断りが無い限り、被子植物の受粉について記述する。被子植物では、受粉後に花粉から花粉管が伸び、それが柱頭組織中に進入して胚珠に到達し、卵細胞が花粉管の中の精核と融合することで受精が成立する。
自ら動くことに制約のある植物は花粉媒介を他の媒体に依存することが多い。その媒体の種類によって受粉様式は風媒、水媒、動物媒(虫媒、鳥媒など)に分けられる。種子植物は約90%が動物媒受粉であり、残り10%が非生物的受粉であると推定されている[12]。受粉様式は種子植物の進化上で重要であり、花の形質(送粉シンドローム[13])に反映されている。動物媒の受粉様式は動物と植物の共進化の例として研究がなされている。植物と動物の関係は、受粉様式だけでなく種子散布まで含めた共生関係にあるものがある。
非生物的受粉
非生物的受粉として風媒"anemophily"と水媒"hydrophily"がある。裸子植物の大部分と一部の被子植物が風媒受粉である。裸子植物の一部に生じた虫媒の植物から被子植物が進化した。風媒の被子植物は虫媒から再び風媒に戻ったものと考えられている[14]。水媒は風媒よりまれでありほとんどが水生植物である。
風媒花は目立たない花であることが多く、香りも少ない。花の構造としては雌蕊(めしべ)・雄蕊(おしべ)とも花の外部に露出するものが多く、花粉量も動物媒花よりも多い傾向がある。また花粉相互の粘着力が少ない[15]。これらは風媒に適応した特徴である。
水媒花は水との位置関係で、水中媒"hydrogamy"・水面媒"epihydrogamy"に分けられる。
動物媒
自然界で受粉(送粉)を行う動物を送粉者と呼ぶ。動物媒花では送粉者を引き寄せるために目につきやすい色や特有の香りの花を咲かせたり、蜜や花粉を提供するなどの戦略をとる[16]。
送粉者の種類は約20万種あると推定されており[12]、その大部分は昆虫である。昆虫による送粉を虫媒"entomophily"と呼び、虫媒花はハチとアリ(膜翅目)・コウチュウ(鞘翅目)・チョウとガ(鱗翅目)・アブとハエ(双翅目)などの昆虫を引き寄せる。また、昆虫類が視覚として感じる紫外線領域で独特の模様を示し、昆虫を誘引している花もある[17]。進化的には被子植物の原型は、スイレンやモクレンのように送粉者へ花粉を提供するタイプの虫媒植物であったと考えられている[16]。
その他の動物媒"zoophily"としては、鳥類・コウモリなどの脊椎動物によるものがあり、約1,000種が送粉者であると考えられている[12]。それら脊椎動物の例としてはハチドリ・オオコウモリ類・小型有袋類[1]がある。コウモリやガを送粉者とするように適応した植物は白い花弁と強い香りを持つ傾向があり、鳥類を送粉者として適応した植物は赤い花弁を発達させ香りは持たない傾向がある[18]。
植物と送粉者の共進化
非生物的な受粉の最初の化石記録は、石炭紀後期のシダ種子植物に遡る。三畳紀に裸子植物が動物媒介受粉を始めた証拠がある[14]。多くの花粉化石は、現代の動物媒介される花粉に類似した特徴を示している。また、鞘翅目とハエの化石の腸内容物・翅の構造および摂食器官の形態は、彼らが初期の送粉者として働いたことを示唆している。
白亜紀初期から後期にかけて、昆虫類と被子植物は並行的に放散進化した。白亜紀後期に花に蜜腺が生じた進化は、昆虫類と被子植物の間で共生関係が始まったことを示唆している。
同花受粉
遺伝的多様性を維持し、近交弱勢を避けるためには他家受粉が有利である。しかしながら、花粉媒介が起こる範囲に同種の植物がない場合、他家受粉のみに頼る繁殖法では子孫が残せなくなる。したがって、自家不和合性や雌雄異熟性を持たずに自殖可能[19]な植物も多い。特に、繁殖機会が1回しかない1年草では、同じ花の中で自家受粉を行う同花受粉の道を選択しているものがある[20]。
日本のスミレ属 Viola では、春期に通常の虫媒花を開花させた後に閉鎖花を着け、花弁を開くことなく同花受粉で種子を形成することが知られており、また、オニバス Euryale ferox Salisb. では水深が浅い場所では虫媒花と閉鎖花の両方を形成するが、水深が深い環境では閉鎖花のみを形成することが知られている。
開放花であっても同花受粉の機構を持つ植物がある。それらを田中(1993年)[20]は、雄動同花受粉(雄蕊が動いて受粉:タチイヌフグリ)・雌動同花受粉(雌蕊が動いて受粉:アキノゲシ)・両動同花受粉(雄蕊も雌蕊も動いて受粉:オシロイバナ)・不動同花受粉(雄蕊と雌蕊が開花のときに動いた状態で受粉:メヒシバ)に分類している。
自家受粉と他家受粉
受粉には自家受粉と他家受粉があるが、同一個体内でも自家受粉する花も他家受粉する花もある。
以下に花の形態・特徴と自家受粉・他家受粉の関連を示す[21]が、閉鎖花でない場合はすべての花が自家受粉であるわけでもなく、雌雄異株あるいは自家不和合性でない場合はすべての花が他家受粉であるわけでもない。
閉鎖花(花弁が開かない花) - 閉花自家受粉(同花受粉)
開放花(花弁が開く花)
単性花(雄花と雌花が分かれている)
雌雄異株(雄花と雌花をつける個体が別) - 他家受粉
雌雄同株(同一個体に雄花・雌花・両性花のうち2種類以上が同時にある) - 自家受粉・他家受粉
両性花(一つの花に雌蕊と雄蕊がある)
異形花(異形蕊・異形花型自家不和合性) - 他家受粉
同形花
自家不和合性 - 他家受粉
雌雄異熟 - 他家受粉および隣花受粉[22]
上記以外の同形花 - 自家受粉・他家受粉
有性生殖に関与しない花
生理的不稔[23]の花(三倍体など)
形態的不稔の花(キク科植物の舌状花など)
単為生殖をする花(セイヨウタンポポ・ヒメジオンなど)
自家受粉を防ぐ機構
自家不和合性
受粉した花粉が受精することができる性質を和合性(または花粉親和性)と呼ぶ。一般には、他の生物種および属以上に離れた植物の花粉は和合性が低く、受粉しても受精あるいは正常種子形成に至らないことが多い[24]。受粉しても子孫を残せない性質は不和合性と呼ばれ、花粉管の不発芽、花粉管の伸長停止、受精胚の崩壊などが観察される。また、種子が得られ発芽に至る場合でも実生が正常に発育しない場合も含め広義の不和合性とする場合もある。このような現象は異種間・異属間の生殖的隔離の役割を果たしている。
同一植物種内においても不和合性が観察されることがあり、近親交配を阻止する遺伝的な制御機構であると考えられている。それらは自己花粉での受精・種子形成を阻害し、自家不和合性と呼ばれている。自家不和合性は同形花型(胞子体型および配偶子型)、異形花型に分けられる。
雌雄異熟
雌雄異熟とは、一つの花の中の柱頭の受粉可能時期と、葯の花粉放出時期が異なる現象である。柱頭が先に熟す場合を雌性先熟、葯が先に花粉を放出できる状態になる場合を雄性先熟という。雌蕊と雄蕊が成熟する時期が異なることで、自家受粉を避ける機構として機能している。
異形花柱花
両性花の中には個体によって雌蕊や雄蕊の形が異なる異型花柱花がある。サクラソウ・ナスでは2種類の花(二形花)があり、ミソハギ・アサザでは3種類の花(三形花)がある[25]。これらの花では同じ形の花同士での受粉が起こりにくく、形が異なった花の間での受粉が起こりやすくなっている。雌雄異株よりも交雑が起こりやすいことが指摘されている[26]。
雌雄異株
イチョウ・スイバ・アオキなど雄花と雌花が着く個体が異なる植物では、必然的に他家受粉が行われる。多年草および木本植物にみられ、1年草では観察されない[26]。
人工授粉
人工授粉(人工受粉)は、人間が植物の花粉を媒介する行為。自家不和合性をもつ作物の生産、特に果樹生産では人工授粉を行う例が多い。また、育種では新品種育成のための交配[27]・遺伝的に固定する交配・戻し交配で人工授粉を行う。花粉親の花を切り取って種子親の花に花粉を振りかける原始的手法から、予め収集・保存していた花粉を噴霧器で種子親に吹きかける方法まで、様々な手法が存在する[28]。人工授粉の歴史は古く、古代アッシリアではナツメヤシの人工授粉が行われていた。
果樹栽培や野菜の温室栽培では、送粉者であるマルハナバチ・ミツバチ・ハナアブを放し飼いにして、作物の送粉に使うことがある。これらは、受粉様式では虫媒であるが、人が関与することから送粉者放飼も人工授粉に含めることがある。
商業栽培される果樹では、一つの品種が同一クローンから構成されることがある。 バラ科果樹の多くは自家不和合性であり[29]、受精・結実させるためには花粉源となる別の植物が必要となる。花粉源として栽培される植物を受粉樹"pollinizer"と呼び、果樹園の中に混植する。
研究史
受粉に関する科学的研究はSprengelによる『花の構造と受精』(1793年)から始まったとされる[1]。19世紀にはダーウィンによる『蘭の受精』(1862年)・『受精の研究』(1876年)[30]が刊行され、この分野の発展に刺激を与えた。この時期に受粉方法の記録・分類が行われ、受粉様式が風媒・水媒・動物媒・閉花同花受粉などに整理された。
20世紀に入ると、送粉生態学は生物学分野で重んじられることがなくなり、再び脚光を浴びるのは1950年代以降である。1955年にはドイツのKuglerにより『花生態学』、1966年にはアメリカのFægriとPijlによる『受粉生態学原理』[31]などが著されて研究が盛んになった。
その後、動物行動学・進化生物学分野の知見を取り入れることにより、送粉生態学から受粉生物学へと発展し、20世紀末には受粉に関する総合学術分野としての送粉生態学・受粉生物学が確立している